Existen tres grupos de peces de agua dulce. Los primarios, que evolucionaron en agua dulce y no toleran el agua salobre; los secundarios, aquellas especies que evolucionaron en agua dulce a partir de grupos marinos y, por lo tanto, son capaces de tolerar agua salobre; y los periféricos o de transición, que son especies de origen marino que durante una o varias de las estaciones del año habitan en agua dulce, ya sea continua, esporádica o estacionalmente.

A los peces de agua dulce nativos de Puerto Rico los podemos clasificar como secundarios y periféricos, y en esta obra haremos énfasis en las especies de tipo secundarias. Este grupo pasa gran parte de su vida adulta en agua dulce, pero es descendiente evolutivo de especies marinas. Esto quiere decir que, en la mayoría de los casos, requiere de ir a hábitats salinos para completar su ciclo de vida o, alternativamente, todavía conserva tolerancia a una amplia gama de salinidades.

Migración y ciclos de vida

La migración es un aspecto importante de las historias o ciclos de vida de varios animales, y consiste en un movimiento persistente de un hábitat a otro. El ciclo de vida de un pez se refiere a la combinación de todas las fases de crecimiento por las que pasa el organismo y, a su vez, a las estrategias de crecimiento, comportamiento, supervivencia y reproducción que usa en las diferentes etapas. Las especies migratorias parecen mejorar su aptitud o capacidad de dejar descendencia al explorar hábitats diferentes a lo largo de su vida. Se cree, además, que al segregarse se reduce la competencia entre los juveniles y los padres, ya que no tienen que competir por alimento.

El ciclo de vida de muchas especies acuáticas se divide en el tiempo que pasan en hábitats de agua dulce, y el que pasan en ambientes marinos. Este patrón del ciclo de vida se llama diadromía. En las especies diádromas un individuo comienza su vida cuando eclosiona en un hábitat y luego migra a otro con un nivel de salinidad variada, donde pasa la mayor parte de su vida poslarval alimentándose y creciendo hasta alcanzar la madurez reproductiva. Es, de hecho, cuando alcanza esta madurez que el individuo regresa al hábitat de su nacimiento y completa así su ciclo de vida. Estas migraciones son importantes para mantener la conexión ecológica entre las partes altas y bajas de los ríos y entre el agua dulce y el mar, y para promover la exportación e importación de energía y biomasa entre hábitats de agua dulce y marinos. Además, las migraciones son importantes en la ecología acuática porque la composición y la cantidad de los organismos cambian con las estaciones del año y entre los diferentes ecosistemas.

Según la especie, las razones de la migración pueden variar. Por ejemplo, pueden deberse a la reproducción, a la supervivencia de las crías, a la alimentación o, incluso, a la hibernación.

Los peces que no migran se llaman especies estacionarias. Al pez que lleva a cabo un ciclo de vida diádromo, se le puede clasificar en los siguientes grupos: anádromo (imagen 1), que migra del mar a las partes altas de los ríos, como el salmón; catádromo (imagen 2), que migra desde los ríos al océano, como la anguila de río (puede haber variación en su ciclo de vida); potamódromo, (imagen 3), que migra dentro de un mismo sistema hidrográfico, siempre manteniéndose en agua dulce, como el pez pacú; oceanódromo (imagen 4), que migra entre dos puntos del mar o entre los estuarios y el mar, como el chillo; y anfídromo, (imagen 5), que migra varias veces al año, o en su ciclo de vida, entre el mar y el agua dulce, como la guabina bocona.

Los que migran entre los ríos y el mar

Puerto Rico cuenta con una fauna nativa de peces de agua dulce que es diádroma, conformada principalmente por anfídromos. Es decir, estos migran mayormente entre los ríos y el mar. Estas especies son componentes importantes de las comunidades de los ríos y forman parte de la dieta de los peces costeros que se adentran a estos cuerpos de agua. La naturaleza y la magnitud de las migraciones se ven influenciadas por factores bióticos, tales como la depredación y la disponibilidad de alimentos, y factores abióticos, tales como la temperatura, las inundaciones, los golpes y la química del agua, entre otros. En los lugares templados la migración de los salmónidos ocurre en mayor grado durante los periodos de crecida alta. En los trópicos, como se ha  y son estímulos importantes para que inicie la migración de los peces.

Muchos de los peces típicos de las islas tienen un ciclo de vida diádromo del tipo considerado como catádromo. Es decir, los adultos viven en los ríos u otros cuerpos de agua dulce, pero regresan al mar (o a los estuarios) para reproducirse. Algunos ejemplos de peces nativos de Puerto Rico considerados en la literatura como catádromos son la anguila de río (Anguilla rostrata), el dajao (Agonostomus monticola) y los morones o guabinas (Eleotridae). Sin embargo, actualmente se considera la anguila de río como nuestra única especie de pez mayormente catádroma, aunque también se ha encontrado que los ciclos de vida pueden variar entre las poblaciones. El concepto catádromo, además, aplica solo a las anguilas hembras, ya que el macho permanece en el mar y no todas las poblaciones, ni todos los individuos de una misma población, se comportan como lo predice un ciclo de vida catádromo.

Por otro lado, especies como la guabina común (Gobiomorus dormitor), el mapiro (Dormitator maculatus), el morón (Eleotris perniger), la saga (Awaous banana), los sirajos o cetíes (Sicydium spp.) y el dajao (Agonostomus monticola), se presumen hoy como especies anfídromas. El problema, sin embargo, de aplicar el concepto de catadromía o anfidromía en el sentido estricto, es que estudios recientes muestran que algunas especies nativas exhiben variedades en cuanto al tiempo que pasan en el agua dulce o en el mar. Es decir, se desconocen muchos detalles de sus historias de vida, y es probable que una misma especie ajuste sus ciclos entre la catadromía y la anfidromía, según le convenga en un momento dado.

Como se mencionó, la anfidromía se caracteriza como un ciclo de vida migratorio en el que un organismo de agua dulce usa ambientes marinos para el desarrollo de sus larvas y juveniles. Las larvas de agua dulce son transportadas pasivamente a estuarios o a mar abierto donde traspasan las primeras etapas de desarrollo. Los individuos regresan a los arroyos de agua dulce como juveniles o poslarvales para completar sus ciclos de vida. Aunque la anfidromía se puede observar en especies de ríos continentales costeros, es particularmente común en islas oceánicas pequeñas y montañosas como es el caso de Puerto Rico. Los ambientes de agua dulce de muchas islas tropicales, tanto en el Caribe como en el Pacífico, comparten ciertas características físicas, tales como cuencas cortas, rectas y empinadas, y crecidas variables muchas veces torrenciales. Esto ha llevado al desarrollo de una comunidad pantropical anfídroma muy particular, la cual incluye peces, camarones y caracoles, entre otros. Esta fauna se aprovecha de la naturaleza de estos ríos para mover sus huevos y/o larvas desde el agua dulce hacia los estuarios o ambientes costeros.

Como dato curioso, los indígenas que poblaron Boriquén notaron y resaltaron el carácter migratorio de la ictiofauna nativa de nuestros cuerpos de agua internos. Sebastián Robiou Lamarche, especialista en la cultura taína, indicó en su obra “Encuentro con la mitología taína” que Cristóbal Colón observó entre los taínos la captura, por medio de redes y corrales, de sábalos, róbalos y lisas, cuando estas especies iniciaban su desove en los ríos, caños y manglares. Podría considerarse, entonces, que nuestros indios conocían sobre los hábitos migratorios de varias especies de peces y sacaban provecho de ello para capturarlos.

Los peces de agua dulce nativos de Puerto Rico

Una especie nativa está presente en un ambiente dado por razones naturales, como la inmigración o la evolución, sin que haya mediado la actividad humana. Cuando los humanos llevan a las especies fuera de su región natural, a estas se les llaman especies introducidas.

Tradicionalmente, cuando se habla de los peces nativos de agua dulce de Puerto Rico se consideran unas nueve especies, más otras cuatro que deben confirmarse, ya sea como presentes (Joturus pichardi, Guavina guavina, Sicydium altum) o como especies válidas (ejemplo, Sicydium gilberti). A estas las podemos encontrar en casi cualquier río de la Isla, siempre y cuando no exista una barrera (como represas) que impida su migración.

Mientras que los peces marinos de Puerto Rico han recibido gran atención desde el siglo XIX, los peces de agua dulce y de estuarios fueron estudiados pobre y esporádicamente durante gran parte del siglo XX. Las agencias gubernamentales y algunas universidades de la Isla y de Estados Unidos han realizado inventarios en varios de los ríos, lagos y humedales costeros de Puerto Rico, pero aún queda mucho por aprender sobre las especies nativas y se requieren de estudios más extensos y continuos.

Impacto del humano sobre las especies nativas

La construcción de barreras físicas como las represas y los diques, las modificaciones de los cauces (como la canalización), la extracción masiva de agua y otros impactos humanos en los ríos, tales como la degradación y la fragmentación del hábitat, han interrumpido la descarga de agua río abajo. Esto afecta el reclutamiento de las larvas que llegan hasta el mar, así como el retorno o las migraciones río arriba de los juveniles que regresan del mar. Tales impactos han dañado gravemente la diversidad de especies y la función ecológica en las corrientes tropicales afectadas. Las especies migratorias se ven directamente perjudicadas, lo que explica, en gran medida, el empobrecimiento de especies nativas y migratorias que observamos río arriba de las barreras y, a la vez, el fácil establecimiento de especies no migratorias y exóticas. Tal es el caso de Puerto Rico, donde casi una tercera parte de los cauces de ríos está aguas arriba de las represas grandes, causando que especies migratorias ya no existan en estas áreas.

Por otro lado, Puerto Rico ha sido durante mucho tiempo un sistema modelo para estudios ecológicos, incluyendo la ecología de los ríos. Primero, se demostró que las partes bajas de los ríos proveen un hábitat importante para las fases juveniles de todas las especies de peces nativos de agua dulce de la Isla. Estas zonas bajas también proveen alimento para los adultos de estos peces. Segundo, la pérdida de conexión entre las corrientes de agua de la cabecera y los tramos río abajo disminuye enormemente el acoplamiento entre los hábitats de las larvas y los adultos. Esta falta de conexión, además, ocasiona que no se localicen las especies anfídromas, y que se pierdan las funciones que estas realizan respecto al ecosistema.

En muchos casos, restablecer los ecosistemas acuáticos en Puerto Rico, como por ejemplo removiendo las barreras (como las represas) que no permiten la libre migración, requeriría restaurar la conectividad hidrológica desde la desembocadura de los ríos hasta las cabeceras. Sin embargo, las respuestas de la flora y la fauna a la restauración del ecosistema están limitadas a muchos factores, y restablecer la conectividad hidrológica no garantizaría la recuperación de la población. Por ejemplo, la recolonización por parte de la fauna nativa podría limitarse por la arquitectura del río o los rasgos de dispersión de las especies en cuestión. En el 2018 se removió una de estas barreras en el Río Grande de Arecibo. El estudio a largo plazo de este lugar ayudará a entender la eficacia de tal acción en una isla tropical.

Referencias:

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